Melville于1962~1963年根据对花部维管束的大量研究，应用顶枝学说，较为完整地提出了生殖叶学说，认为雌蕊和雄蕊都不是叶性起源的，而是起源于一个着生有一个或多个可育枝的叶状器官的联合体(图A)。为了使这个联合体中的叶状器官不与"心皮"(carp)混淆取名为"生殖叶"(gonophyll)。当生育枝上只生有一种性别的器官时，这个术语是"雄性生殖叶"(androphyll)或"生殖叶"(gonophyll)，如果生育枝上生有两种性别的器官，它被称为"两性生殖叶"(androgynophyll)(图A)。从这个着生有可育枝的叶状器官联合体上的生育枝分生出来一些小叶片，可育的称小生殖叶，可形