有一些植物对CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上·形成四碳酸：草酰乙酸(oxaloacetate)，这种固定CO2的方式称为C4途径。C4植物每同化1分子CO2,需要消耗5分子ATP和2分子NADPH。有一些植物对CO2的固定反应是在叶肉细胞的胞质溶胶中进行的,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化下将CO2连接到磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)上.形成四碳酸:草酰乙酸(oxaloacetate)，这种固定CO2的方式称为C4途径。草酰乙酸被转变成其他的四碳酸(苹果酸和天冬氨酸)后运输到维管束鞘细胞,在维管束鞘细胞中被降解