iScience | 秦跟基研究组发现植物热形态建成的新机制

来源：北大生科公众号

刚过去的2018年的夏天让人记忆犹新，全球多地不断出现气温创纪录的新高，甚至连北极圈的温度也达到了32℃。全球气温不断变暖已经是人类面临的一个不可回避的严峻现实问题。全球变暖不仅直接导致农作物产量下降，粮食价格上涨，也威胁植物的分布和多样性。因此研究植物对高温适用性的分子机制具有重要的现实意义。与动物不同，虽然植物不能移动，植物却演化出很强的适应周围生境的能力。在不同环境或生长条件下，植物形成多样性的可塑性很强的不同形态来适应环境，这是植物区别于动物的一种重要生存策略。在高温下，植物下胚轴变得更长、叶柄也更长但叶片却更小等，这些形态特征统称为植物的热形态建成。热形态建成有利于植物降低自身温度，更好地适应高温环境。热形态建成的分子机制一直是植物学家研究的重要科学问题。目前已发现与植物光敏色素phyB相互作用的转录因子PIF4在植物热形态建成中起到核心的调控作用，也鉴定出多个负调控因子通过抑制PIF4的活性来调控热形态建成，但PIF4正向调控的机制研究还很不清楚。

5月8日，北京大学生命科学学院秦跟基教授课题组以题为“Arabidopsis tranion factor TCP5 controls plant thermomorphogenesis by positively regulating PIF4 activity”与兰州大学生命科学学院黎家教授课题组背靠背地在国际著名期刊Cell旗下新推出的目前唯一综合性开源子刊iScience上发表了2篇论文，两个课题组相关的独立研究结果揭示了植物特有的转录因子TCP5、TCP13和TCP17通过在转录水平和蛋白水平上正向调控PIF4的活性，从而促进植物的热形态建成。

秦跟基教授课题组在研究TCP转录因子功能的过程中发现，TCP5基因过量表达能导致植物在常温下组成型地形成热形态建成的表型如下胚轴伸长、叶柄伸长而叶片面积却降低。深入研究表明高温不仅快速诱导TCP5的表达量、改变TCP5表达模式从叶片向叶柄转移，还促进TCP5蛋白的稳定性。在进化上与TCP5最近的TCP13和TCP17过量表达均出现组成型热形态建成，单独敲除TCP5、TCP13或TCP17都不影响植物热形态建成，而同时敲除三个TCP基因的tcp5 tcp13 tcp17三重突变体在高温下的热形态建成表现出明显的缺陷。进一步研究表明TCP5不仅在蛋白水平上与PIF4转录因子直接相互作用促进其转录激活活性，还在转录水平上直接结合到PIF4基因的启动子区促进其表达。转录组分析表明TCP5和PIF4共调控70%与高温反应相关的下游基因，遗传互作也证明了TCP5促进PIF4的功能。该研究不仅确定了TCP转录因子在植物热形态建成中的重要作用，还阐明了植物感受高温后形成热形态时PIF4的精细调控机制（见图1）。

图1：TCP5基因受高温诱导后，一方面与热形态建成关键调控因子PIF4蛋白直接相互作用，另一方面直接结合到PIF4基因的启动子区，促进PIF4的功能，从而正调控植物热形态建成。

北京大学生命科学学院秦跟基课题组博士生韩翔为该论文的第一作者，秦跟基教授为通讯作者。该课题组成员博士生于浩、原荣荣，已毕业博士杨琰、以及安丰英博士为该论文的共同作者。该研究受到科技部重点研发计划和国家自然科学基金的资助。

北京大学秦跟基课题组一直致力于通过研究叶片发育，寻找控制植物器官发育的重要共有保守调控机制。近年来通过分子遗传学和生化手段发现了多个基因在调控叶片等器官可塑性发育中起重要作用，其中包括该课题组发现的转录因子（TCP和WRKY）、TCP与转录抑制因子及E3泛素连接酶形成的TCP/TIE/TEAR调控模块来精细调控叶片、分枝和胚珠发育的新机制（Plant Cell, 2013; Cell Research, 2015; Plant Cell, 2015; Plant Cell, 2017; PloS Genetics, 2018），以及USL1与PI3K形成复合体通过调控生长素的极性运输控制植物可塑性发育（New Phytologist, 2018）。该工作所揭示的TCP调控植物热形态建成的新机制是TCP/TIE/TEAR模块在高温条件下精细调控植物可塑性发育的重要进展，也是一个很好的例证。