ppGpp调控即高度磷酸化的鸟苷酸分子调控(包括鸟苷酸五磷酸及四磷酸) 是原核生物应对不同环境胁迫压力,启动相关生理适应性基因表达调控的“报警”信号分子。作为调控信号分子的ppGpp 具有作用广泛、时效显著、微量易分解的特点,在其被认知的初期ppGpp 是放射性自显影图上记录的“魔斑”。随着研究的深入,ppGpp 对细胞生理状态的全局性调控机制才渐为人知。ppGpp 作用靶点是RNA 聚合酶。大多数的转录调控因子是通过与启动子或启动子附近区域的结合调控RNA 聚合酶(RNAP)的转录功能。但是,ppGpp 不需要与调控序列或其他转录调控因子相互作用, 而是直接与RNAP 结合调控转录。曾经认为ppGpp 作用于RNAP 的β, β′, σ70 亚基或β, β′亚基。然而, 晶体结构分析揭示了ppGpp 定位于RNAP 催化中心的附近的次级通道中, 该通道是聚合反应底物NTP 进入的催化中心, 以及转录阻滞后新生的RNA 与RNAP 分离的入口。结构和功能与转录延伸因子相似, 但是, 序列明显不同的蛋白DksA, 通过稳定ppGpp 与RNAP的相互作用提高ppGpp 的转录调控功能。